Glossario

Neuroni Spechio (MIRROR)

Tratto da ildiogene.it: <<Tipologia di neuroni la cui esistenza è stata rilevata per la prima volta verso la metà degli anni '90 da Giacomo Rizzolatti e colleghi presso il dipartimento di neuroscienze dell'Università di Parma. Utilizzando come soggetti sperimentali dei macachi, questi ricercatori osservarono che alcuni gruppi di neuroni si attivavano non solo quando gli animali erano intenti a determinate azioni, ma anche quando guardavano qualcun altro compiere le stesse azioni. Studi successivi, effettuati con tecniche non invasive, hanno dimostrato l'esistenza di sistemi simili anche negli uomini. Sembrerebbe che essi interessino diverse aree cerebrali, comprese quelle del linguaggio. I neuroni specchio permettono di spiegare fisiologicamente la nostra capacità di porci in relazione con gli altri. Quando osserviamo un nostro simile compiere una certa azione si attivano, nel nostro cervello, gli stessi neuroni che entrano in gioco quando siamo noi a compiere quella stessa azione. Per questo possiamo comprendere con facilità le azioni degli altri: nel nostro cervello si accendono circuiti nervosi che richiamano analoghe azioni compiute da noi in passato. Quest'ultima precisazione è molto importante. Infatti sembrerebbe che il "sistema specchio" entri in azione soltanto quando il soggetto osserva un comportamento che egli stesso ha posto in atto in precedenza. Ad esempio, si è visto che in un danzatore classico i neuroni specchio si attivano esclusivamente di fronte a una esibizione di danza classica, e non di fronte al ballo moderno, e viceversa. Anche il riconoscimento delle emozioni sembra poggiare su un insieme di circuiti neurali che, per quanto differenti, condividono quella proprietà "specchio" già rilevata nel caso della comprensione delle azioni. E' stato possibile studiare sperimentalmente alcune emozioni primarie: i risultati mostrano che quando osserviamo negli altri una manifestazione di dolore o di disgusto si attiva il medesimo substrato neuronale collegato alla percezione in prima persona dello stesso tipo di emozione. Un'altra conferma viene da studi clinici su pazienti affetti da patologie neurologiche: una volta perduta la capacità di provare un'emozione non si è più in grado di riconoscerla quando viene espressa da altri. Vi sono infine alcune evidenze sperimentali che sembrano indicare che anche la comprensione del linguaggio faccia riferimento, almeno per certi aspetti, a meccanismi di "risonanza" che coinvolgono il sistema motorio. Comprendere una frase che esprime un'azione provoca probabilmente un'attivazione degli stessi circuiti motori chiamati in causa durante l'effettiva esecuzione di quell'azione>>.
 
Tratto da Enciclopedia Treccani testo di Giacomo Rizzolatti, Maddalena Fabbri-Destro (2008): << I neuroni specchio sono stati originariamente scoperti nella corteccia premotoria ventrale del macaco, una specie, come l’uomo, eminentemente sociale. Essi formano una particolare classe di cellule nervose che si attivano sia quando la scimmia esegue uno specifico atto motorio, per es. afferrare un pezzo di cibo, sia quando essa osserva un altro individuo (scimmia o uomo) eseguire un atto motorio identico o simile (fig. 1, parte superiore: il neurone specchio si attiva sia quando la scimmia afferra un oggetto (A) sia quando vede un altro individuo afferrarlo (B); sono indicate le corrispondenti scariche elettriche). I neuroni specchio non rispondono alla semplice presentazione del cibo o di altri oggetti che pure interessano l’animale, né si attivano all’osservazione di un’azione mimata senza la presenza dell’oggetto. Affinché il neurone specchio si attivi (o, per riprendere un’espressione usata spesso in fisiologia, ‘spari’) è necessaria l’effettiva interazione della mano con un oggetto bersaglio dell’azione (Rizzolatti, Craighero 2004). Essendo neuroni motori, i neuroni specchio sparano, come gli altri neuroni presenti nella corteccia premotoria, in associazione a un atto motorio (per es., afferrare), mentre non si attivano per i singoli movimenti delle dita che formano tale atto motorio. Sulla base delle loro proprietà motorie, i neuroni specchio sono stati suddivisi in varie classi: tra queste le più comuni sono quelle dei neuroni dell’afferrare, del manipolare, dello strappare, del tenere. I neuroni specchio non si attivano soltanto durante movimenti eseguiti con la mano: vi sono, infatti, neuroni specchio che sparano anche quando la scimmia compie o osserva atti motori eseguiti con la bocca. Dopo la scoperta dei neuroni specchio nella corteccia premotoria, altri studi hanno dimostrato la loro presenza nel lobo parietale inferiore, in particolare nelle aree PFG e AIP. La parte inferiore della fig. 1 mostra la visione laterale del cervello di macaco con la parcellazione anatomo-funzionale della corteccia motoria frontale – aree indicate con la lettera F seguite da numeri arabi – e della corteccia parietale posteriore – aree indicate con la lettera P seguita da una (o più) lettere, secondo la convenzione stabilita dal neuroscienziato austriaco Constantin von Economo (1876-1931). Il riquadro verde di destra mostra le aree poste all’interno del solco intraparietale (IP): AIP, area intraparietale anteriore; LIP, area intraparietale laterale; MIP, area intraparietale mediale; PEip, area PE intraparietale; VIP, area intraparietale ventrale. Altre abbreviazioni: AS, solco arcuato superiore, AI, solco arcuato inferiore; C, solco centrale; L, solco laterale; STS, solco temporale superiore; Lu, solco lunato; Opt, area occipito-parietale; FEF, campi oculari frontali. Il riquadro rosso di sinistra mostra un ingrandimento della porzione posteriore del lobo frontale con indicata la suddivisione dell’area F5 nelle sue subaree costituenti: F5c (convessità), F5a (anteriore), F5p (posteriore). Queste ultime due aree sono poste nel labbro posteriore del solco arcuato. Queste aree ricevono informazioni visive dalla corteccia del solco temporale superiore (STS) e sono riccamente connesse alla corteccia premotoria. STS, pur rispondendo all’osservazione di atti motori compiuti da altri, non deve essere considerato parte del sistema specchio, in quanto i suoi neuroni non posseggono proprietà motorie. Pertanto, il sistema dei neuroni specchio è costituito, nella scimmia, da due principali settori: la corteccia premotoria e il lobo parietale inferiore (Rizzolatti, Luppino 2001). È lecito chiedersi perché il sistema motorio contenga neuroni che rispondono alla visione di atti motori eseguiti da altri e quale possa essere la loro funzione. L’ipotesi generalmente accettata è che i neuroni specchio sono necessari per una comprensione immediata dell’azione altrui. Per avere un’idea del meccanismo neurofisiologico alla base di questa comprensione si consideri l’esempio seguente. Un individuo, poniamo che si chiami Mario, afferra una tazzina di caffè. Quando compie quest’azione Mario sa cosa sta facendo. Tale sua conoscenza corrisponde all’attivazione di una serie di neuroni motori che preparano l’atto dell’afferrare la tazzina. Quando Mario osserva Anna che afferra una tazzina, gli stessi neuroni motori che si sono attivati durante l’atto motorio di Mario si attivano di nuovo, dando così a quest’ultimo la rappresentazione motoria (detta anche atto motorio potenziale) dell’atto compiuto da Anna. Mario quindi capisce cosa Anna sta facendo perché l’atto motorio potenziale generato dall’osservazione di Anna corrisponde a quello che Mario genera volontariamente quando prepara o esegue lo stesso atto. Ecco in breve il meccanismo specchio. Questa interpretazione del meccanismo specchio è stata avanzata, inizialmente in via teorica, usando come modello la teoria motoria del linguaggio dello psicologo statunitense Alvin M. Liberman (1917-2000). Secondo Liberman, la comprensione di un fonema non si basa sulle sue proprietà acustiche ma sulla capacità che esso ha di evocare in chi lo ascolta il programma motorio necessario per la sua produzione. Il meccanismo specchio appare essere la controparte neurofisiologica di tale idea. L’atto motorio evoca in colui che lo osserva il programma motorio richiesto per eseguirlo. In questi ultimi anni una serie di esperimenti di neurofisiologia ha avvalorato questa spiegazione. Analizziamo come si è arrivati a tale risultato. Il più delle volte nel campo delle neuroscienze la via più diretta per stabilire la funzione di un sistema neurale è quella di distruggerlo e di esaminare i deficit che ne conseguono. Nel caso dei neuroni specchio, però, questo metodo non poteva essere applicato dato il numero delle aree coinvolte nel sistema. La distruzione del sistema specchio poteva produrre, infatti, un deficit cognitivo generalizzato, rendendo così impossibile la definizione delle sue funzioni specifiche. Si è quindi adottata una strategia diversa. Si è pensato che, se i neuroni specchio realmente mediano la comprensione degli atti motori osservati, la loro attivazione dovrebbe riflettere il significato dell’azione anche là dove l’informazione visiva è parziale o addirittura del tutto assente. Se l’animale capisce l’atto motorio di chi agisce, i neuroni specchio dovrebbero attivarsi indipendentemente da quale sia la via che porta l’animale a capire ciò che osserva. Due esperimenti hanno dimostrato che tale attivazione effettivamente avviene. Nel primo si è esaminata la capacità dei neuroni specchio di riconoscere un’azione sulla base del suono che la caratterizza. L’attività dei neuroni è stata registrata in due condizioni sperimentali: mentre la scimmia osservava un atto motorio accompagnato da un suono distintivo (come, per es., rompere un pezzo di carta o sbucciare un’arachide) e mentre ascoltava lo stesso suono senza vedere l’atto motorio. I risultati hanno mostrato che la maggior parte dei neuroni specchio rispondeva sia all’osservazione dell’atto motorio sia alla presentazione del suono. I neuroni che avevano tali proprietà sono stati chiamati neuroni specchio audiovisivi. Il secondo esperimento è stato condotto allo scopo di stabilire se i neuroni specchio si sarebbero attivati anche quando la scimmia non vedeva lo sperimentatore compiere l’intero atto motorio che selettivamente attivava il neurone, ma aveva elementi sufficienti per capire cosa stesse facendo. Anche in questo esperimento due erano le condizioni fondamentali: nella prima, la scimmia vedeva lo sperimentatore afferrare un oggetto (condizione di visione); nella seconda, la scimmia vedeva lo sperimentatore muovere il braccio verso l’oggetto per afferrarlo, ma non l’afferramento dell’oggetto che era nascosto da un pannello (condizione di non visione). Dai risultati è emerso che più della metà dei neuroni specchio dell’area premotoria si attivava nella condizione in cui la scimmia non vedeva l’effettivo afferramento dell’oggetto. Questo avveniva però solo nel caso in cui la scimmia sapeva che dietro lo schermo c’era del cibo, in caso contrario l’atto dello sperimentatore non evocava alcuna risposta. Ciò mostra come sia la rappresentazione mentale del significato dell’atto motorio dello sperimentatore, e non le contingenze visive, a determinare la scarica dei neuroni specchio. Neuroni specchio-simili nella corteccia motoria L’idea che il sistema motorio generi atti motori potenziali osservando quelli compiuti da altri ha avuto un ulteriore sviluppo negli ultimi anni. Si è osservato, infatti, che esistono neuroni nella corteccia premotoria dorsale e, addirittura, nell’area motoria primaria che si attivano durante l’osservazione di movimenti di raggiungimento diretti verso un bersaglio. Prove dell’esistenza di questi neuroni derivano da due studi condotti su scimmie condizionate a compiere specifici movimenti. Nel primo, le scimmie imparavano ad azionare una leva il cui movimento determinava lo spostamento di un cursore, sullo schermo di un computer, da una posizione centrale a una periferica. Le scimmie erano premiate quando riuscivano a mettere il cursore in una posizione precisa, definita da un pallino colorato, posizione che variava da prova a prova. È risultato che sia nell’area motoria primaria sia nella premotoria dorsale vi erano neuroni che si attivavano non solo quando la scimmia eseguiva il compito, ma anche quando, immobile, vedeva il cursore (mosso dallo sperimentatore, il quale era però invisibile alla scimmia) spostarsi nella direzione corretta. Questi neuroni appaiono differire dai neuroni specchio ‘classici’ in quanto non richiedono, a differenza di questi ultimi, l’osservazione di un’interazione tra un effettore biologico e il suo bersaglio. Una spiegazione della loro attivazione potrebbe essere che la scimmia, nel vedere il cursore muoversi, si formi un’immagine mentale del proprio movimento. È più probabile, però, che il cursore che appare e si muove rappresenti per la scimmia un analogo (anche se astratto) di una mano che si muove e che il suo movimento verso il bersaglio evochi nella scimmia la rappresentazione del movimento della mano. Anche nel secondo studio le scimmie erano allenate, usando ancora una leva, a muovere un cursore verso bersagli che in questo caso, però, comparivano continuamente uno dopo l’altro sullo schermo in diverse posizioni. Anche in questo studio la scimmia eseguiva il compito o osservava il movimento del cursore, mosso dallo sperimentatore senza che questi fosse visibile. La condizione di osservazione prevedeva tre varianti: osservazione del cursore che raggiungeva il bersaglio, osservazione solo del bersaglio e osservazione solo del cursore che si muoveva sullo schermo. La registrazione dei neuroni ha mostrato che l’osservazione del cursore che raggiungeva il bersaglio determinava una scarica simile a quella registrata durante l’esecuzione; l’osservazione del cursore senza bersaglio o dei bersagli senza cursore non determinava invece alcuna risposta o causava risposte molto deboli. Questi due studi mostrano come atti motori potenziali vengano generati non solo nel circuito specchio classico, ma anche nella corteccia premotoria dorsale e nella corteccia motoria e come in queste due aree non sia necessaria l’interazione mano-oggetto che può essere sostituita da oggetti che si muovono in maniera finalistica (Tkach, Reimer, Hatsopoulos 2007). Il meccanismo specchio nell’uomo La scoperta dei neuroni specchio nella scimmia ha ovviamente subito posto il problema della loro possibile esistenza nell’essere umano. Molteplici esperimenti hanno dimostrato che un meccanismo specchio è presente anche nell’uomo. Prove in tal senso sono state ottenute sia mediante tecniche non invasive di neurofisiologia, sia grazie a esperimenti di brain imag-ing (visualizzazione dell’attività cerebrale in vivo). È noto da tempo che quando una persona compie dei movimenti, per es. chiude e apre la mano, i ritmi elettrici delle regioni centrali della corteccia cerebrale, registrati mediante elettroencefalografia (EEG), aumentano di frequenza o, per usare il gergo tecnico, si desincronizzano. La desincronizzazione dei ritmi cerebrali indica che la corteccia cerebrale aumenta la sua attività. Studi sia di EEG sia di magnetoencefalografia (MEG, una tecnica simile all’EEG ma basata sulla registrazione di campi magnetici generati dall’attività elettrica cerebrale) hanno mostrato che la semplice osservazione di un’azione determinava una desincronizzazione della corteccia analoga a quella che normalmente si registra durante l’esecuzione dell’azione, quasi che l’osservatore la stesse eseguendo. Nell’uomo, proprio come nella scimmia, l’azione osservata ‘raggiunge’ le aree motorie e le attiva. Altre prove dell’esistenza del sistema specchio nell’uomo provengono da studi di stimolazione magnetica della corteccia motoria attraverso lo scalpo (TMS, Transcranic Magnetic Stimulation) e simultanea registrazione delle risposte dei muscoli controllati dalla corteccia stimolata. La logica alla base degli esperimenti è la seguente: se l’osservazione di un determinato atto motorio (per es., afferrare) causa, mediante il meccanismo specchio, un aumento dell’eccitabilità della zona di corteccia motoria che controlla i muscoli coinvolti in quell’atto motorio, l’eccitabilità di quella zona dovrebbe aumentare durante l’osservazione dell’atto motorio rispetto a una condizione di riposo. I risultati degli esperimenti di TMS hanno confermato quest’ipotesi: l’osservazione di un atto motorio eseguito da un altro individuo determina un aumento selettivo dell’attività dei muscoli coinvolti nell’esecuzione dell’atto motorio osservato. Gli esperimenti di neurofisiologia hanno mostrato l’esistenza del meccanismo specchio nell’uomo; tuttavia, per la loro natura, non sono stati in grado di dare informazioni sulla sua localizzazione. Ciò è stato ottenuto usando tecniche di brain imaging: la tomografia a emissione di positroni o PET (Positron Emission Tomography) e la risonanza magnetica funzionale o fMRI (functional Magnetic Resonance Imaging). Mediante tali tecniche si è mostrato che il sistema specchio che codifica gli atti motori è costituito nell’uomo, come nella scimmia, da due grandi regioni: il lobulo parietale inferiore e l’area premotoria ventrale più la parte posteriore del giro frontale inferiore (Rizzolatti, Sinigaglia 2006). Nella fig. 2 è rappresentata, in basso, la visione laterale del cervello di uomo con indicate le aree citoarchitettoniche secondo la suddivisione di Brodmann. In giallo sono evidenziate le aree che costituiscono il sistema specchio parieto-frontale. Nel riquadro rosso è riportata la visione ingrandita del lobo frontale. In giallo, il nodo frontale del sistema specchio frontale con indicate le possibili omologie tra uomo e scimmia (F5a, F5p e F5c) della porzione posteriore del lobo frontale. Organizzazione Il problema dell’organizzazione del sistema specchio parieto-frontale è stato affrontato in genere in esperimenti di fMRI in cui si facevano vedere a soggetti normali filmati che mostravano movimenti transitivi, caratterizzati da interazioni specifiche tra effettori biologici (mano, bocca, piede) e oggetti. Questi studi hanno mostrato che la corteccia premotoria è organizzata in maniera ‘somatotopica’: gli atti motori eseguiti con i diversi effettori risultano infatti localizzati in settori spazialmente separati, anche se parzialmente sovrapposti. L’osservazione degli atti motori eseguiti con il piede determina un’attivazione della parte dorsale dell’area premotoria ventrale, quella di atti motori compiuti con la bocca un’attivazione della parte ventrale della stessa area, mentre quella di atti motori compiuti con la mano un’attivazione in una zona intermedia. Sia l’osservazione di atti motori fatti con la mano sia quella di atti compiuti con la bocca interessano anche la parte posteriore della circonvoluzione frontale inferiore, dove nell’emisfero di sinistra è localizzata l’area di Broca. Recentemente si è studiata la rappresentazione dei movimenti di raggiungimento di oggetti con la mano, isolandola dai movimenti di afferramento. I risultati hanno mostrato che l’osservazione dei movimenti di raggiungimento determina l’attivazione di una parte della corteccia premotoria distinta da quella che codifica l’afferramento; più precisamente, la massima attivazione è stata riscontrata attorno al solco frontale superiore nell’area premotoria dorsale. La rappresentazione dei comportamenti motori nel lobo parietale è più complessa. Per quanto riguarda gli atti motori transitivi, si è visto che essi sono rappresentati nella regione attorno al solco intraparietale, con una tendenza dei movimenti della bocca a essere rappresentati verso la parte anteriore di questa regione, quelli del piede caudalmente e quelli della mano in una posizione centrale. Un interessante dato è emerso da un recente esperimento di fMRI in cui i soggetti osservavano quattro atti motori (afferrare, tirare, lasciare cadere e spingere) eseguiti con la mano, il piede o la bocca. I risultati hanno mostrato che la logica dell’organizzazione del lobo parietale non è solo somatotopica, ma dipende anche dal significato dell’atto motorio. Gli atti motori positivi (quelli diretti verso colui che agisce, come afferrare o tirare) determinano un’attivazione del settore ventrale della regione intraparietale, mentre quelli negativi (diretti via da colui che agisce, come lasciare cadere o spingere) di un settore dorsale della stessa regione. L’interpretazione di questi dati è che la regione motoria della mano sia il fulcro di un sistema che risponde agli atti motori anche quando questi sono eseguiti con altri effettori. La zona ventrale generalizza gli atti motori positivi interpretandoli secondo il loro significato motorio indicato dalla codifica dei movimenti della mano e lo stesso fa la zona dorsale per gli atti motori negativi. Altri studi hanno esaminato l’organizzazione del sistema specchio del lobo parietale durante l’osservazione di atti motori diversi da quelli che portano all’interazione con oggetti. Lo studio citato prima sui movimenti di raggiungimento ha così mostrato che l’osservazione di tali movimenti attiva una regione dorsale rispetto a quella dei movimenti di interazione distale posta nel lobulo parietale superiore. Anche i movimenti intransitivi hanno una rappresentazione parietale specifica; essi, indipendentemente se simbolici o privi di significato, determinano un’attivazione della parte posteriore del giro sopramarginale che si estende nel giro angolare. Infine, l’osservazione di atti motori eseguiti con strumenti attiva la parte più rostrale del giro sopramarginale, ventralmente all’area di rappresentazione della regione di interazione manuale con gli oggetti. Sistema specchio ed esperienza motoria Un interessante problema è il rapporto tra conoscenze motorie degli individui e sistema specchio. Gli atti motori maggiormente rappresentati nel sistema specchio sono quelli compiuti più di frequente dall’osservatore? Questo sistema è modificabile nell’adulto con tipi di esercizi motori specifici? Alcune indagini di fMRI hanno di recente affrontato questi problemi. In un primo studio è stata esaminata l’intensità di attivazione del sistema specchio in ballerini di danza classica, in esperti di capoeira e in persone che non avevano mai danzato. Lo scopo dell’esperimento era quello di stabilire se le aree cerebrali di pertinenza del sistema specchio si attivavano in maniera diversa secondo l’esperienza nella danza dei vari individui. I risultati hanno mostrato che l’osservazione di passi di capoeira attiva il sistema dei neuroni specchio maggiormente negli esperti di capoeira rispetto ai ballerini classici e ai principianti. Viceversa, l’attivazione nei ballerini classici era maggiore quando osservavano un balletto classico rispetto alla capoeira. In una ricerca successiva, ci si è chiesti se la differenza nell’attivazione nei tre gruppi dipendesse dal fatto che gli esperti di capoeira avessero una maggiore esperienza visiva di questa disciplina o se, invece, l’attivazione dipendesse dalla loro conoscenza motoria dei vari passi richiesti. Nella capoeira alcuni passi sono eseguiti sia da uomini sia da donne, mentre altri sono eseguiti solo da uomini o solo da donne. Partendo da questa osservazione sono stati presentati, durante un esperimento di fMRI, filmati di passi di danza eseguiti da ballerini e da ballerine. I risultati hanno mostrato che il sistema specchio si attivava di più quando i ballerini osservavano passi di danza eseguiti da individui dello stesso sesso. È quindi la conoscenza motoria e non l’esperienza visiva che rappresenta il fattore principale responsabile dell’attivazione del sistema specchio (Rizzolatti, Sinigaglia 2006). Allo scopo di approfondire i risultati di questi studi, in un ulteriore esperimento è stata esaminata, settimana per settimana, la relazione tra l’apprendimento dei passi di danza e l’intensità dell’attivazione del sistema specchio. I risultati hanno dimostrato che a mano a mano che i ballerini imparavano i passi di danza vi era un incremento dell’attivazione del loro sistema specchio e che questo era in relazione con le capacità da parte dei ballerini di eseguirli. Il sistema specchio codifica dunque gli atti motori compiuti da altri su quelli propri del patrimonio motorio dell’osservatore, e più questo è sviluppato più il sistema diventa efficace. Ma che cosa accade quando a osservare azioni manuali sono persone che non hanno né mani né braccia? Ci dobbiamo aspettare un’assenza di attivazione del sistema specchio, in quanto l’osservatore manca del programma motorio per le azioni manuali, oppure dobbiamo aspettarci un’attivazione di un programma motorio analogo della bocca o del piede che permette di capire lo scopo dell’atto motorio osservato? Per rispondere a interrogativi simili è stato condotto un esperimento di fMRI in cui a due individui aplasici nati senza braccia e mani sono stati presentati filmati di atti motori eseguiti con la mano. I risultati dello studio hanno messo in luce un’attivazione del circuito specchio parieto-frontale dimostrando in tal modo che atti motori non appartenenti al repertorio motorio di un determinato individuo in termini di effettori vengono riconosciuti dall’osservatore grazie al fatto che lo scopo dell’atto motorio osservato recluta programmi motori analoghi eseguiti da altri effettori (per es., bocca, piede). Sistema specchio e imitazione Quando osserviamo gli altri, oltre a capire cosa fanno, siamo spesso in grado di ripetere immediatamente la loro azione o di apprendere nuovi comportamenti motori. Il meccanismo specchio con la sua capacità di trasformare immediatamente un atto motorio descritto in formato visivo in un atto motorio potenziale rappresenta un meccanismo neurale ideale per l’imitazione. Imitazione è un termine che ha diversi significati, due dei quali sono particolarmente rilevanti. Il primo, usato soprattutto in psicologia, definisce imitazione la capacità di replicare immediatamente un atto motorio noto compiuto da un altro; il secondo, proprio degli etologi, definisce imitazione la capacità di compiere azioni nuove dopo averle viste fare da un altro individuo, eseguendole nella stessa maniera in cui questi le compie. Vi sono convincenti prove sperimentali, basate su studi di risonanza funzionale, che il sistema specchio è coinvolto sia nella ripetizione immediata di azioni fatte da altri sia nell’apprendimento di nuovi pattern motori. Vi è, però, un’importante differenza tra i due casi. La ripetizione immediata di un’azione osservata attiva il sistema specchio, senza il coinvolgimento di aree corticali di ordine superiore. Gli atti motori osservati reclutano direttamente i corrispondenti atti motori potenziali nell’osservatore, che è così in grado di imitarli. L’apprendimento per imitazione avviene, invece, mediante un meccanismo più complesso. Durante l’apprendimento per imitazione oltre al sistema specchio si attiva, infatti, anche il lobo prefrontale e, in particolare, l’area 46, nota per essere coinvolta nella memoria di lavoro. Il meccanismo di base dell’apprendimento per imitazione sarebbe il seguente. Il sistema specchio trasforma gli atti motori elementari osservati da un formato visivo in un formato motorio. Gli atti motori codificati in questo formato raggiungono il lobo prefrontale che li combina nel pattern motorio desiderato. Questo nuovo pattern motorio viene ritrasmesso al sistema specchio per la sua esecuzione (Fabbri-Destro, Rizzolatti 2008) >>.
 
Per una più esaustiva disamina sul sistema dei neuroni specchio invitiamo il gentile lettore a consultare testi specifici o articoli scientifici di riferimento. Di seguito compiliamo una lista di alcuni testi che trattano l'argomento:
- So quel che fai. Il cervello che agisce e i neuroni specchio. Rizzolatti Giacomo; Sinigaglia Corrado. Cortina Raffaello
- Nella mente degli altri. Neuroni specchio e comportamento sociale. Rizzolatti Giacomo; Vozza Lisa. Zanichelli
- I neuroni specchio. Come capiamo ciò che fanno gli altri. Marco Iacoboni


Riferimenti
http://www.ildiogene.it/
Giacomo Rizzolatti - Corrado Sinigaglia, So quel che fai, Raffaello Cortina, Milano, 2006
G. Rizzolatti, G. Luppino, The cortical motor system, «Neuron», 2001, 31, 6, pp. 889-901.
M. Fabbri-Destro, G. Rizzolatti, The mirror system in monkeys and humans, «Physiology», 2008, 23, pp. 171-79.

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